tigerbittern

孟德爾（Gregor Mendel）於公元1822年生於捷克海晨樓〔（Heinzendorf）當時屬於奧地利〕一個農家裡，他是家裡五個孩子中惟一的男孩。在當地上中學 時，校長就開始注意到他過人的天資，而勸他轉學。在獲得他父母親的同意下，他轉到萊普尼克（Leipnik）一所學校。一年內又由於成績優異而進入一所大 學預科學校，1840年畢業，並獲得勤勉及各科成績優良的獎狀。

可是他在求學過程中卻遭遇了不少困難。出生在貧苦的農 家，父母得費盡心力為他籌措學費。當他上大學預科學校時，由於家裡無法繳足全部學雜費，在學校裡等於是個「搭半伙」的學生。每天的麵包和奶油還得父母從二 十哩外的家裡送到學校給他。在這樣困苦的環境下，並沒有打消他求學的慾望，反而使他更珍惜這難得的機會。不幸由於生活的困苦加上過份的用功，竟拖垮了他的 健康。

預科畢業之後，他到奧目茲（Olmütz） 一所大學念哲學。為了籌備學費，他想找份工作，可是人地生疏，又沒有人推薦，始終未能如願。受到這種打聲，在迫切的求知慾下，失望之餘，竟抑鬱成疾，最後 只好退學回家休養。翌年他恢復了健康，決心再回奧目茲，他最小的妹妹有感於他的好學精神，變賣部份嫁粧資助他，孟德爾始終記住她的情義，後來培植她的兩個 兒子念醫學院。這次重返學校，他很幸運地找到一份家庭教師的工作，終能順利地念完兩年哲學課程。然而也由於他的盡職和過度用功，身體支持不了，又生了一場 大病。更不幸的，他父親在一次意外中被樹幹壓傷了胸部，而不能再工作，只得把田賣給他的女婿，並且說明如果以後孟德爾願意從事於教士的工作，就可以支取部 份田產以為資助（看樣子要兒子學什麼並不是我們的特產），對於孟德爾這是傷感情的事，因為他實在不願意在教會裡做事，只希望能從事一些科學上的工作。但是 自己又沒有那筆錢去念完大學，奈何﹗只好去求教於他的物理學教授佛朗茲（Friedrich Franz）。這位教授立刻推薦他到布隆（Brünn） 的奧古斯丁修道院（Augustinian Monastery）去。這樣一來可以解決學費的問題，二來那兒的老師多半是大學裡的教授，同樣可以幫助他從事科學的探討。於是孟德爾就以實習生的身份到 了奧古斯丁修道院。雖然去以前，他心中還是很勉強，但是自從進去以後就一直非常熱誠地工作，修道院裡確實也給了他很好的進修機會。

他是個病魔的好顧主，在修道院的四年中，前後重病至少 有四次之多。之後由於患有高度的精神緊張症，甚至連別人的探望都使他受不了。他的心理情況是這麼壞，納普（Napp）主教只得決定免除他所有教士應盡的義 務。所以畢業之後於1849年10月就以臨時教師的資格到茲奈姆（Znaim）的一所大學預科學校任教。由於對這份工作的喜愛及努力，他很快地贏得全校師 生的愛戴。自然地他就希望成為正式教員，於是報名參加教員檢定考試。這個考試共分三部份：第一部份是利用暑假寫兩篇分析性質的文章，如果及格才能到維也納 （Vienna）參加第二及第三部份的口試及筆試。

主考先生是維也納大學的兩位教授：教物理學的保嘉納 （Baron von Baumgartner），和教動物的克納爾（Rudolf Kner）。保嘉納給他的題目是「申論空氣的物理及化學性質」；克納爾考他有關「火成岩及沈積岩」的問題。這兩篇文章孟德爾都寫得頭頭是道，保嘉納也頗為 讚許，但是克納爾卻不以為然。而他對孟德爾的評語又不能使人心服。因此後人以為孟德爾考不及格是由於克納爾的偏心。後來克納爾總算也同意讓孟德爾於八月到 維也納參加口試和筆試。考完口試和筆試後，保嘉納還滿意孟德爾的成績，克納爾則不然。十月裹孟德爾接到落榜的通知，並要他一年後再考一次。孟德爾覺得很失 望，為此，納普主教還特地寫信去問保嘉納。這位物理學教授就建議他到維也納大學去，在自然科學方面打基礎。在維也納大學的兩年，對他無疑是一生的轉捩點， 他不只在那兒進修一些基礎科學，如物理、化學、數學、動物學、植物學等，更重要的是他遇見了幾位良師。他的實驗物理學教授是杜普拉（Christian Doppler），數學老師是愛丁豪森（Andrew von Ettinghausen），這兩位教授都是一時之選，教他如何利用數學來解決一些物理上的問題。我們不難想像到以後這些知識如何影響到孟德爾對於實驗的 設計，以及把統計學的觀念帶進遺傳學。他的植物學教授溫格（Franz Unger），也是一位不可多得的人才，對於細胞學說很有貢獻，孟德爾從他那兒知道了前人以及當時一些名學者在雜交（品種之間的交配）方面的工作，也學會 了做雜交的工作。在維也納的兩年裡，他得益極多，明白一個研究題目的中心問題在那裡，能夠建立不同的假設，也懂得如何設計實驗來證明假設。

1853年7月他回到布隆，翌年5月再度到大學預科當 臨時教師，決心再度參加檢定考試，憑著維也納大學兩年的進修，增加了不少信心。1856年5月舉行考試，不幸第一部分考試未完就病倒了。病情極為惡劣。醫 生認為他患著嚴重的心理不穩定症，部份病因在於求學時期的貧困刻苦，過度用功等等，加上這次檢定考試的壓力太大，終至精神崩潰。此後一生中，他再也沒有參 加過檢定考試，一代遺傳學大師，竟未能嘗到正式教員的滋味，直到1868年，出任修道院院長，他才辭去臨時教員的工作。

孟德爾病癒極快，不久就再從事雜交的實驗。同年夏天他開始做一連串的豌豆交配實驗，以他所受的訓練和判斷的正確，很快就有了結果，1865年布隆自然歷史學會（Brunn Society For Natural History）宣讀他的論文，次年並發表于該會期刊上。

他的主要結論是成對的因子之間有顯性 （Dominant）及隱性（Recessive）之分，當個體在形成配子時（一般講，在植物體雄性配子為花粉細胞，雌性配子為卵細胞；而在動物體則分別 為精蟲與卵細胞），成對的因子分離，每個配子得到成對因子中的一個，而且這種分離是任意的。在雌雄配子結合時，也沒有固定的結合形式。換言之，雌雄配子間 的結合也是任意的。關於這一點以人類性別的決定為例子就可以一目瞭然。我們知道決定一個個體的性別與性染色體有密切關係，女性個體中成對的性染色體為 XX，男性為XY，女性在形成雌配子（即卵細胞）時，成對的染色體分離（和成對的因子分離是一樣的，因為因子是染色體的一小部份於是每個卵細胞所帶的性染 色體都是X；而男性在形成雄配子時（即精蟲），由於XY染色體分離，有一半的精蟲帶X染色體，另外一半帶Y染色體。在受精時如果帶有X的精蟲和卵細胞結 合，則生出來的自然是女娃娃﹔如果帶有Y染色體的精蟲和卵細胞結合，自然表示傳宗接代有希望。由於帶X的精蟲和Y的精蟲數目相等，其與卵細胞結合的機會也 相同的，所以在這個世界裡男女的比例該接近於1：1。

我們以豌豆種子顏色的外表型（Phenotype）為 例子來說明孟德爾的實驗。假設黃顏色是顯性表型，綠顏色是隱性表型，而這外表型的顯示是受一對因子的支配，A表示顯性因子，a為隱性因子，因此此種植物體 決定其種子顏色的因子型（Genotyde）不外是AA，Aa或aa。如果因子型是AA或Aa，則種子為黃色，因為A是顯性可以蓋住a的表示能力。。帶有 aa因子型的種子則顯出隱性的性狀──綠色。如果構成因子型的兩個因子相同，如AA或aa，叫同基因合子（Homozygous），如果成對因子中一為顯 性一為隱性（Aa）則稱為異基因合子（Heterozygous）。在一般情況下，如果同基因合子的兩個因子都是顯性，則表示於外表的性狀為顯性，反之， 則顯示隱性表型；而異基因合子則顯示顯性表型。

如果因子型為AA的豌豆為母體，和因子型為aa的豌豆 為父體做交配實驗，由於形成配子時成對的因子分離，所以母體形成的雌配子都帶有一個因子A，父體形成的雄配子則為a。雌雄配子結合，在子一代（即親代結成 的種子）的因子型則為Aa，所有種子的顏色都是黃色。由這些種子長成的豌豆在形成配子時，雌雄配子各有一半是帶A和a因子。如行自花授粉，所結成的種子其 因子型應該有三種，即AA，Aa，和aa，而且比例為1：2：l，種子顏色表型的比例黃色比綠色為3：1。看看後面的兩個圖示就可以明白。

這個實驗可以清楚地解釋為甚麼同基因合子顯性和同基因合子隱性交配後，子一代的種子顏色是一致的，而親體不同的表型到子二代才重現，並且有固定的比例。

其實豌豆的交配實驗並不是開始於孟德爾，早在1823年，奈特（T. A. Knight）即已發表過一篇類似的文章。他也發現親體的兩種不同表型到子二代才顯示出來。不過他未能解釋出任何意義，也不知道因子和顯示於外表性狀之間的關係。孟德爾畢竟是棋高一著。他解釋了這些現象的原因，而且第一次把統計的觀念帶進遺傳，這也是他最大的貢獻。

實驗的結果證明了他的假設是正確的。一對因子的遺傳， 如異基因合子的豌豆行自花授粉，下一代的外表型之比例在理論上應該是3：1，孟德爾所得到的實驗結果實在太接近這個理論數值了。譬如說，他在種子顏色性狀 的實驗裡，所得到子二代黃色種子的數目是6022，而綠色種子是2001，實際比例是3.01：1。另外以平滑種子（顯性）和皺縮種子（隱性）的實驗裡， 子二代所得到的平滑和皺縮種子數目分別為5474與1853，實際比例是2.96：1。在一個統計學家的眼光中，這個實際觀察到的比例太不可思議了，它太 接近理論數值了。譬如你手擲一個銀幣，記錄所擲示正反面的次數，然後對一位統計學家說你擲1000次所得到正反面的次數分別是500與500，他一定以為 你在騙他（雖然這是真的），但是你如果說得到的結果分別是480與520，他會告訴你這樣的結果是很合理的。

費雪〔（Ronald A. Fisher）一代統計大師〕把孟德爾所發表的結果做一番統計分析，發現在種子顏色性狀的實驗裡，在8023個種子中要得到黃色種子和綠色種子的比例為 3.01：l的機遇率是0.00007，換句話說，孟德爾必需做14,000次同樣的實驗，才有一次這樣的結果。不要說費雪，就是各位也一定難於置信了。 後人多少總是偏袒先賢，所以有人認為這些結果可能是他的助手或學生為了取悅於他，知道他所期望的比例是3：1，才造出這樣的資料。不管孟德爾是不是騙了我 們，他的結論實在是太對了。

這樣重大的發現可惜沒有引起任何的重視，不是沒有人知 道（因為他印了40份單行本，而且該期刊也寄出了115本，遠至英美各地）主要是那時候大家沒能接受他的理論。過於早熟的理論往往是悲哀的，在科學的發展 過程中，類似這樣的事情不知發生過多少次。因為大家都還沈醉在達爾文的進化

論中。直到1900年杜佛里（Hugo de Vries1848－1935），柯林斯（Carl Correns 1864－1933）謝麥克（Erich von Tschermak 1871－1962）在幾個月裡分別發表了他們對孟德爾理論的證實，才喚醒了人們對孟德爾學說的重視，乃導致遺傳學的迅速發展。而這時孟德爾已逝世16年 了。（去世於公元1884年1月6日）

http://203.68.20.65/science/content/1970/00030003/0021.htm